Дыхательная система птиц резко отличается от дыхательных систем других наземных позвоночных рядом особенностей, интенсифицирующих дыхание и тем самым обеспечивающих высокий уровень потребления кислорода.
Через парные ноздри воздух засасывается в носовую полость и через хоаны переходит в ротовую полость. Сюда узкой щелью открывается гортань, поддерживаемая тремя гортанными хрящами. В отличие от млекопитающих верхняя гортань птиц не имеет голосовых складок и не служит источником звуков. За гортанью идет трахея - гибкая трубка, просвет которой поддерживают расположенные в ее стенках хрящевые трахейные кольца. В полости тела трахея распадается на два бронха, каждый из которых входит в соответствующее легкое и там ветвится. Нижняя часть трахеи и начальные участки бронхов формируют характерную только для птиц нижнюю гортань - голосовой аппарат, детали строения которого сильно варьируют. Источником звуков служат вибрирующие при прохождении воздуха перепонки, расположенные между последними кольцами трахеи и полукольцами бронхов. Специальная мускулатура меняет натяжение голосовых перепонок, изменяя характер издаваемых звуков. Нередко нижние кольца трахеи разрастаются, образуя тонкостенный костный барабан, усиливающий звуки и меняющий их модуляцию. У других видов резонатором может служить удлиненная трахея, образующая петли, лежащие под кожей в области зоба или даже вдающиеся в киль грудины (журавли и др.).
Парные легкие относительно невелики по размерам, довольно плотны и мало растяжимы; они прирастают к ребрам по бокам позвоночного столба. Войдя в легкое, бронх распадается на 15-20 вторичных бронхов, большинство которых кончается слепо, а часть сообщается с воздушными мешками. Вторичные бронхи сообщаются друг с другом многочисленными более мелкими парабронхами, от которых отходит множество бронхиолей - радиально расположенных ячеистых выростов, густо оплетенных легочными кровеносными капиллярами. Именно здесь идет насыщение крови кислородом. Общая дыхательная поверхность легких птиц значительно превышает дыхательную поверхность легких пресмыкающихся и вполне сопоставима с дыхательной поверхностью легких млекопитающих. С легкими птиц связаны воздушные мешки - прозрачные эластичные тонкостенные выросты слизистой оболочки вторичных бронхов. Объем воздушных мешков примерно в 10 раз превышает объем легких.
Воздушные мешки птицы
Один из воздушных мешков - межключичный - непарный, четыре парных - шейные, переднее и заднегрудные, брюшные. Воздушные мешки расположены между внутренними органами, а их отростки проникают под кожу и в полости крупных костей (плечо, бедро и др.). Акт дыхания осуществляется благодаря расширению и сужению грудной клетки. При вдохе, когда грудина отодвигается от позвоночного столба, увеличивается объем полости тела и эластичные воздушные мешки расширяются, засасывая воздух. При этом воздух из легких насасывается в передние воздушные мешки, а воздух из внешней среды по трахее, бронхам и их разветвлениям идет в легкие и в задние воздушные мешки заднегрудные и брюшные.
При выдохе, грудина смещается к позвоночному столбу, объем полости тела уменьшается и; под давлением внутренних органов воздух выдавливается из воздушных мешков. Содержащий много кислорода воздух из задних воздушных мешков нагнетается в легкие, а воздух из передних мешков - межключичного, шейных и переднегрудных, содержащий уже мало кислорода, но много углекислого газа, проталкивается в трахеи и выводится наружу. Таким образом, насыщенный кислородом воздух практически непрерывно, и при вдохе и при выдохе, проходит через легкие, обогащая кровь кислородом (так называемое двойное дыхание). Более полному; насыщению крови кислородом способствует и движение крови в легких навстречу току воздуха (принцип противотока). При интенсивном движении, особенно в полете, частота дыхательных движений возрастает. Так, у утки кряквы в покое совершается 10-16 дыханий в 1 мин, а при взлете 90-120. У мелких птиц дыхание учащено - до 60-100 дыханий в 1 мин в покое.
Помимо интенсификации дыхания воздушные мешки предотвращают перегрев организма при интенсивном движении, так как избыток тепла удаляется постоянно сменяющимся воздухом. Повышение внутрибрюшного давления при выдохе способствует дефекации. Ныряющие птицы, увеличивая давление в воздушных мешках, могут уменьшать объем и тем самым увеличивать плотность, что облегчает погружение в воду.
Литература: Зоология позвоночных. Ч. 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. Наумов Н. П., Карташев Н. Н., Москва, 1979
Высочайшая потребность птиц в кислороде отразились на строении их воздухоносных путей и легких, а также привела к появлению воздушных мешков.
Воздухоносные пути у птиц начинаются носовыми отверстиями (ноздрями) в клюве. Вход в них окружен венчиком из перьев, предотвращающих проникновение пыли и воды (у водоплавающих птиц ноздри дополнительно окружены восковой кожицей) в носовую полость. Из нее воздух через хоаны и ротоглоточную полость поступает в верхнюю гортань. Здесь надгортанного хряща нет, а его функцию при глотании выполняет поперечная складка слизистой оболочки и задняя часть языка. Верхняя гортань переходит в длинную трахею, которая состоит из большого числа (у кур от 100 до 130, а у гусей - до 200) замкнутых колец. В конце трахеи расположена нижняя, или певчая гортань. Она представляет собой (рис. 3) расширение, которое через две голосовые щели, открывается в правый и левый главные (или первичные) бронхи .
|
Рис. 3. Певчая гортань: 1 - трахея; 2 - расширение гортани; 3 - мостик; |
|
Стенки голосовых щелей при выдохе способны колебаться со звуковыми частотами, а расширение нижней гортани усиливает образующийся звук (резонатора). Поэтому, нижняя гортань наряду с функцией воздухоносных путей, способна формировать голос птиц.
Каждый главный бронх (правый и левый) идет от нижней гортани к легкому на своей стороне.
Легкие птиц расположены в грудобрюшной полости (у птиц имеются лишь зачатки диафрагмы) слева и справа от позвоночника. Они являются упругими (у млекопитающих они эластичные), а их дорсальная поверхность соединена с ребрами . Легкие состоят из системы открытых с обоих концов трубочек, в которых воздух движется только в одном направлении. Эти трубочки образуются при последовательном делении правого (в правом легком) и левого (в левом легком) первичных бронхов на вторичные эндо- и эктобронхи . В дорсальной части легкого преимущественно образуются эндобронхи , а в вентральной - эктобронхи . Эндобронхи проникают в паренхиму легкого и там последовательно распадаются на множество более мелких парабронхов и оплетенных кровеносными сосудами воздушных капилляров (здесь происходит обмен газов между воздухом и кровью). Эктобронхи почти не проникают в паренхиму легкого, а выходят из него и образуют слепые выросты, названные воздушными мешками .
Воздушные мешки расположены между внутренними органами, между мышцами, под кожей, а некоторые (особенно у хищных птиц) даже соединяются с полостями пневматических костей (шейные и спинные кости, позвонки, плечевая, грудная и крестцовая кости, позвоночные концы ребер). Поэтому через их выступающий обломок птица может дышать при повреждении гортани и трахеи. К основным воздушным мешкам относятся четыре парных (шейные, переднегрудные, заднегрудные и брюшные) и один непарный (ключичный). По локализации и вкладу во внешнее дыхание их делят на передние (шейные, ключичный и переднегрудные) и задние (заднегрудные и брюшные) воздушные мешки. Их общий объем в несколько раз больше легких.
Газообмен в воздушных мешках не происходит, а основная их функция заключается в обеспечении вентиляции легких (втягивают и выталкивают воздух). Кроме того, воздухоносные мешки обеспечивают охлаждение птиц, снижают плотность ее тела, служат резервуаром воздуха, способствуют нормальному положению тела при полете, выполняют роль амортизатора для внутренних органов при резких перемещениях, а также улучшают прохождение кишечного содержимого и выделение помета .
Таким образом, органы дыхания и малый круг кровообращения способствуют газообмену между альвеолами легких и кровью. Затем, насыщенная кислородом артериальная кровь должна быть доставлена к клеткам, а образовавшийся в них избыток углекислого газа уже с венозной кровью - поступить в структуры, обеспечивающие его выход в окружающую среду.
Следовательно, дыхание у животных с легочным типом дыхания можно разделить на следующие этапы:
внешнее дыхание или вентиляция легких;
обмен газов между альвеолами легких и кровью капилляров малого круга кровообращения;
транспорт газов кровью;
газообмен между кровью капилляров большого круга кровообращения и клетками тканей;
внутреннее (клеточное или тканевое) дыхание.
В отличие от млекопитающих система дыхания у птиц имеет
структурные и функциональные особенности. Структурные особенности. Носовые
отверстия у птиц расположены у основания клюва; носовые воздухоносные ходы
короткие.
Под наружной ноздрей есть чешуйчатый неподвижный носовой клапан, а вокруг ноздрей - венчик из перьев, предохраняющий носовые ходы от пыли и воды. У водоплавающих птиц ноздри окружены восковой кожицей.
У птиц отсутствует надгортанник. Функцию надгортанника выполняет задняя часть языка. Имеются две гортани - верхняя и нижняя. В верхней гортани нет голосовых связок. Нижняя гортань расположена на конце трахеи в месте ее разветвления на бронхи и служит как резонатор звука. В ней имеются особые мембраны и специальные мышцы. Воздух, проходя через нижнюю гортань, вызывает колебания мембраны, что приводит к возникновению звуков разной высоты. Эти звуки усиливаются в резонаторе. Куры способны издавать 25 различных звуков, каждый из которых отражает то или иное эмоциональное состояние.
Трахея у птиц длинная и имеет до 200 трахеальных колец. За нижней гортанью трахея делится на два главных бронха, которые входят в правое и левое легкое. Бронхи проходят через легкие и расширяются в брюшные воздухоносные мешки. Внутри каждого легкого бронхи дают начало вторичным бронхам, которые идут в двух направлениях - к вентральной поверхности легких и к дорсальной. Экто - и эндобронхи делятся на большое количество мелких трубочек - парабронхов и бронхиол, а последние уже переходят в множество альвеол. Парабронхи, бронхиолы и альвеолы образуют дыхательную паренхиму легких - "паутинную сеть", где и осуществляется газообмен.
Легкие вытянутой формы, малоэластичны, вдавлены между ребер и прочно соединены с ними. Так как они прикреплены к дорсальной стенке грудной клетки, расширяться так, как легкие млекопитающих, которые находятся свободными в грудной клетке, не могут. Масса легких у кур приблизительно 30 г.
У птиц имеются зачатки двух лепестков диафрагмы: легочной и грудобрюшной. Диафрагма с помощью сухожилия прикреплена к позвоночному столбу и небольших мышечных волокон - к ребрам. Она сокращается в связи с вдохом, но роль ее в механизме вдоха и выдоха несущественна. У кур в акте вдоха и выдоха большое участие принимают мышцы брюшного пресса.
Дыхание птиц связано с деятельностью больших воздухоносных мешков, которые объединены с легкими и пневматическими костями.
У птиц 9 основных воздухоносных мешков - 4 парных, расположенных симметрично по обеим сторонам, и один непарный. Самые большие - это брюшные воздухоносные мешки. Кроме этих воздухоносных мешков имеются также воздухоносные мешки, расположенные около хвоста, - заднетуловищные, или промежуточные.
Воздухоносные мешки - это тонкостенные образования, заполненные воздухом; слизистая оболочка их выстлана мерцательным эпителием. Из некоторых воздухоносных мешков идут отростки к костям, имеющим воздухоносные полости. В стенке воздухоносных мешков имеется сеть капилляров.
Воздухоносные мешки выполняют ряд ролей:
1) участвуют в газообмене;
2) облегчают массу тела;
3) обеспечивают нормальное положение тела при полете;
4) способствуют охлаждению тела при полете;
5) служат резервуаром воздуха;
6) выполняют роль амортизатора для внутренних органов.
Пневматическими костями у птиц являются шейные и спинные кости, хвостовые позвонки, плечевая, грудная и крестцовая кости, позвоночные концы ребер.
Емкость легких у кур составляет 13 см 3 , уток - 20 см 3 , общая емкость легких и воздухоносных мешков соответственно 160...170 см 3 , 315 см 3 ,12...15% ее составляет дыхательный объем воздуха.
Функциональные особенности. Птицы, подобно насекомым, делают выдох, когда дыхательные мышцы сокращаются; у млекопитающих же все наоборот - при сокращении мышц вдыхателей они делают вдох.
У птиц относительно частое дыхание: у кур - 18...25 раз в минуту, уток - 20...40, гусей - 20...40, индеек - 15...20 раз в минуту. Система дыхания у птиц имеет большие функциональные возможности - при нагрузках число дыхательных движений может увеличиваться: у сельскохозяйственных птиц до 200 раз в минуту.
Воздух, поступающий в организм в течение вдоха, заполняет легкие и воздухоносные мешки. Воздушные пространства - фактически запасные контейнеры для свежего воздуха. В воздухоносных мешках из-за небольшого количества кровеносных сосудов поглощение кислорода незначительно; в целом же воздух в мешках насыщен кислородом.
У птиц в легочной ткани происходит так называемый двойной газообмен, который осуществляется при вдохе и выдохе. Благодаря этому вдох и выдох сопровождаются извлечением кислорода из воздуха и выделением диоксида углерода.
В целом дыхание у птиц происходит следующим образом.
Мышцы грудной стенки сокращаются так, чтобы грудина была поднята. Это означает, что полость грудной клетки становится меньше и легкие сжимаются до такой степени, что насыщенный диоксидом углерода воздух вытесняется из дыхательных емкостей.
Поскольку воздух во время выдоха выходит из легких, новый воздух из воздушных пространств проходит вперед через легкие. При выдохе воздух проходит преимущественно через вентральные бронхи.
После того как мышцы грудной клетки сократились, свершился выдох и удален весь использованный воздух, мышцы расслабляются, грудина смещается вниз, грудная полость расширяется, становится большой, создается разность давлений воздуха между внешней средой и легкими, осуществляется вдох. Он сопровождается движением воздуха преимущественно через дорсальные бронхи.
Воздухоносные мешки упругие, подобно легким, поэтому, когда грудная полость расширяется, они также расширяются. Эластичность воздушных мешков и легких позволяет воздуху поступать в систему органов дыхания.
Так как расслабление мышц вызывает поступление воздуха в легкие из окружающей среды, легкие мертвой птицы, дыхательные мышцы которой обычно расслаблены, будут раздуты, или заполнены воздухом. У мертвых млекопитающих они спавшие.
Некоторые ныряющие птицы могут оставаться под водой значительное время, в течение которого воздух циркулирует между легкими и воздухоносными мешками, а большая часть кислорода переходит в кровь, поддерживая оптимальную концентрацию кислорода.
Птицы очень чувствительны к диоксиду углерода и иначе реагируют на повышение его содержания в воздухе. Максимально допустимое повышение не более 0,2%. Превышение этого уровня вызывает торможение дыхания, что сопровождается гипоксией - понижением содержания кислорода в крови, при этом снижается продуктивности L естественная резистентность птиц. В полете дыхание урежается за счет улучшения вентиляции легких даже на высоте 3000...4 00 м: в условиях пониженного содержания кислорода птицы обеспечивают себя кислородом при редком дыхании. На земле же птицы при этих условиях гибнут.
Птицы - высокоорганизованные позвоночные. Их тело покрыто перьями, передние конечности видоизменены в крылья. Имеют постоянную температуру тела, которая обеспечивается интенсивным обменом веществ. Птицы обладают сложным инстинктивным поведением. Известно около 9000 видов птиц.
Птицы отлично приспособлены к полету: тело обтекаемой формы, облегченный скелет, воздушные мешки в легких и др. На голове птиц есть пара глаз, позади которых расположены органы слуха. Глаза защищены дополнительным третьим веком. Птицы обладают очень острым зрением. Ухо состоит из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего. Челюсти вытянуты в клюв и одеты роговым покровом. Форма и размеры клюва зависят от характера употребляемой пищи. В клюве различают надклювье (верхняя часть) и подклювье (нижняя часть).
Перьевой покров птиц составляют контурные и пуховые перья. Контурные перья имеют прочный стержень, нижняя часть которого (очин) погружена в кожу. Широкая часть пера - опахало состоит из бородок 1-го и 2-го порядка, сцепленных между собой крючочками. Среди контурных перьев различают рулевые, участвующие в управлении полетом, и маховые, образующие поверхность крыльев. Под контурными перьями расположены пуховые, имеющие тонкий стержень и бородки первого порядка. Они способствуют сохранению постоянной температуры тела.
Кожа птиц сухая, лишена желез. У основания рулевых перьев расположена одна копчиковая железа, выделяющая маслянистую жидкость. Птица смазывает ею перья, предохраняя их от намокания.
Кости скелета тонкие и прочные. Полости трубчатых костей заполнены воздухом, что облегчает полет птиц. Шейный отдел позвоночника образован большим числом подвижных позвонков. Поясничные и крестцовые позвонки прочно срослись и служат опорой туловищу. К грудным позвонкам прикрепляются ребра, образуя с грудиной грудную клетку. Грудина имеет вырост - киль, к которому крепятся грудные мышцы, приводящие в движение крылья. Череп имеет достаточно крупную мозговую коробку с большими глазницами и вытянутыми костями челюстей, лишенными зубов.
Пищеварительная система птиц начинается ртом. Далее пища попадает в глотку, пищевод и в его расширенную часть - зоб (особенно развит у зерноядных). В зобе пища размягчается и поступает в желудок, состоящий из двух отделов: железистого и мускульного. В железистом желудке пища подвергается действию пищеварительных соков, а в мускульном - перетирается с помощью проглоченных небольших камешков. У птиц сохраняется клоака, куда поступает непереваренная пища, моча и половые продукты.
Легкие птиц отличаются сложным губчатым строением. Входящие в легкие бронхи многократно ветвятся и заканчиваются в полостях, а некоторые, выйдя из легких, расширяются, образуя воздушные мешки. Благодаря воздушным мешкам у птиц осуществляется двойное дыхание, и внутренние органы охлаждаются во время полета. Дыхание осуществляется расширением и сужением грудной клетки при помощи мышц, приближающих грудину к позвоночнику. В полете дыхание осуществляется благодаря взмахам крыльев, при этом воздушные мешки растягиваются, и в них поступает воздух из легких. При опускании крыльев мешки сжимаются, и воздух из них снова через легкие выходит наружу. Таким образом, кислород дважды поглощается в легких - при вдохе и при выдохе.
У птиц четырехкамерное сердце, состоит из двух предсердий и двух желудочков. Левая половина сердца содержит артериальную кровь, а правая - венозную. Движение крови происходит по двум кругам кровообращения - малому и большому, нигде не смешиваясь.
Органы выделения - парные почки. От них отходят мочеточники, по которым моча поступает в клоаку. Мочевой пузырь отсутствует, что облегчает вес птиц в полете.
Головной мозг имеет сильно развитые мозжечок и большие полушария (особенно зрительные бугры), что обусловлено более сложным поведением птиц.
Птицы раздельнополы. У самцов парные семенники, а у самок - один яичник. От половых желез в клоаку тянутся семяпроводы или яйцевод. Яйца созревают и приобретают оболочки, постепенно продвигаясь по яйцеводу самки. Яйцо содержит желток с большим запасом питательных веществ, окруженный жидким белком и известковой скорлупой. Скорлупа имеет поры, через которые свободно проходит воздух. Снаружи скорлупа покрыта тоненькой пленочкой, защищающей от проникновения в яйцо микробов.
На ранних стадиях развития зародыш проявляет сходство с рептилиями и другими низшими позвоночными, что говорит об их родстве. На более поздних стадиях развития зародыш приобретает птичьи черты. В зависимости от уровня развития различают выводковых и гнездовых птенцов. Первые вылупляются опушенными, зрячими, способными самостоятельно питаться и следовать за матерью. Вторые появляются на свет слепыми, голыми, неспособными питаться самостоятельно.
В отличие от рептилий, птицы для выведения птенцов насиживают яйца. Яйца насиживает один из родителей или оба попеременно. Все птицы заботятся о потомстве: находят для него корм, согревают, защищают от хищников и обучают летать птенцов.
Многие виды птиц ведут кочующий образ жизни в поисках корма, а некоторые виды собираются в стаи и улетают осенью в более теплые края на зимовку, каждую весну возвращаясь в свои гнездовья. Таких птиц называются перелетными.
Птицы (Aves), класс позвоночных животных, большинство из которых приспособились к активному полету. Включает около 9000 видов, оъединенных в 28 современных отрядов: пингвины, страусы, нанду, казуары, киви, тинаму, гагары, поганки, буревестники, веслоногие, голенастые, фламинго, гусеобразные, хищные, куриные, журавлеобразные, ржанкообразные, голубеобразные, попугаи, кукушкообразные, совы, козодоеобразные, длиннокрылые, птицы-мыши, трогоны, ракшеобразные, дятлообразные, воробьиные. Распространены от Арктики до Антарктиды, большинство видов (ок. 80%) - в тропиках. Отрасль зоологии, изучающая птиц, - орнитология.
Первые птицы появились в юрском периоде, более 150 млн лет назад. Непосредственные предки птиц науке пока не известны. Пути эволюции птиц и рептилий разошлись, по-видимому, около 190 млн. лет назад. Предполагают, что предки птиц произошли от псевдозухий, живших с триаса до начала юры. Являются ли птицы прямыми потомками динозавров или они происходят непосредственно от псевдозухий, до конца не выяснено. Если принять, что птицы произошли от динозавров, то здесь существует 2 версии. По одной - самыми древними известными науке птицами являются археоптериксы (подкласс ящерохвостых), в строении которых сочетаются черты пернатых и рептилий. По другой - археоптериксы являлись боковой эволюционной ветвью динозавров - теропод, вымерших в кайнозое, не оставив прямых потомков.
Гесперорнисы и ихтиорнисы, веерохвостые птицы подкласса Neornithes появились только в меловом периоде, спустя 70 млн. лет. К концу мелового периода птицы заселили все материки. Некоторые из них по особенностям строения почти не отличались от современных птиц. На рубеже мезозоя и кайнозоя появились современные отряды, а становление большинства современных семейств происходило в эоцене и миоцене. Плейстоценовые птицы в большинстве своем уже были представлены современными видами.
Вес и размеры колеблются от 1,6 г и 6 см (рубиновогорлый колибри) до 130 кг и 270 см (африканский страус). Самые крупные из известных птиц, мадагаскарские эпиорнисы (вымерли в историческое время), имели рост свыше 3 м и весили до 400 кг. Теплокровны, интенсивный обмен веществ обеспечивает постоянную температуру тела (39,2о-43,5оС). Челюсти в форме клюва, лишены зубов и имеют роговой покров (рамфотеку). Тело покрыто перьями, производными эпидермиса, которые растут только на определенных участках - птерилиях (аптерии оголены). Перья имеют полый стержень, нижняя часть которого (очин) погружена в кожу. От верхней части отходят два опахала, имеющие различное строение в зависимости от выполняемой функции. Абсолютное большинство видов летает благодаря тому, что их передние конечности преобразованы в крылья. Дистальные части запястья срастаются с пястью, второй и четвертый пальцы представлены одной, а третий - двумя фалангами. Плечо и предплечье имеют типичное для пятипалой конечности строение. Все современные нелетающие птицы произошли от летающих предков. У них имеются видоизмененные (пингвины) или недоразвитые (киви, страусы) крылья. Некоторые птицы не летают потому, что их крылья очень слабы.
Большинство птиц используют машущий полет, крылья при этом совершают ритмичные взмахи. Ближняя к телу часть крыла движется вверх-вниз, удаленная - по траектории, напоминающей движение пропеллера. Крылья служат и несущими плоскостями, удерживающими птицу в воздухе, и тяговыми устройствами, толкающими ее вперед с достаточной для создания подъемной силы скоростью. Такой полет основан на силе мускулов и требует максимальной отдачи. Затраты энергии в полете у большинства птиц возрастают в 10-12 раз, у самых лучших летунов (крачки, стрижи, ласточки) - в 5-6 раз. Использование машущего полета ограничивает массу тела. Птицы весом 10-12 кг (дрофы, пеликаны, лебеди) взлетают с трудом, после длительного разбега и, как правило, против ветра. Самые крупные современные летающие птицы - грифы и кондоры весом до 14-15 кг - могут только парить на неподвижно распластанных крыльях, используя энергию восходящих потоков воздуха. Контурные перья, налегая друг на друга как черепица, создают обтекаемую поверхность и гасят сопротивление воздуха в полете. Прочные и эластичные маховые перья образуют несущую плоскость крыла, рулевые перья образуют хвост, используемый в полете для руления и торможения.
С приспособлением к полету связаны особенности внутреннего строения птиц. Туловищные позвонки срослись друг с другом в спинную кость, а поясничные, крестцовые и хвостовые - в сложный крестец. Концевые хвостовые позвонки срастаются в пигостиль. Грудина большая, ее гребень (киль) служит местом прикрепления мощной летательной мускулатуры. Ребра имеют крючковидные отростки, связывающие их друг с другом в прочную малоподвижную коробку. Кости тонкостенные, некоторые внутри полые, их прочность увеличивается тонкими внутренними перегородками. Ноги с удлиненной цевкой и 4 пальцами, 3 из которых обращены вперед, 1 назад. У некоторых птиц 3 или 2 пальца. Некоторые кости передней конечности срастаются, увеличивая прочность частей крыла, несущих первостепенные маховые перья, наиболее важные для продвижения птицы вперед во время полета.
Сердце четырехкамерное, круги кровообращения полностью разделены. Легкие напоминают губку, пронизанную тонкими ветвящимися каналами, парабронхами, где и происходит газообмен. Часть бронхов расширяется в огромные тонкостенные воздушные мешки (5 пар), располагающиеся между внутренними органами, мышцами под кожей и даже в пневматичных костях. Мешки предназначены для хранения и перераспределения воздуха в дыхательной системе, они обеспечивают непрерывное поступление воздуха в легкие.
Пищу глотают, не пережевывая. В толстостенном мускульном желудке пища перетирается, измельчается и подготавливается к дальнейшему перевариванию в кишечнике. Рацион большинства видов состоит из высококалорийной животной пищи - рыбы, ракообразных, кальмаров, насекомых, паукообразных, моллюсков, дождевых червей. Хищные птицы питаются рептилиями, птицами, млекопитающими. Растительноядные виды предпочитают плоды и семена. Многие тропические птицы специализируются на питании цветочным нектаром (колибри, нектарницы, медососы). Травоядных и листоядных видов очень мало (гусеобразные, тетеревиные, гоацин).
Почки составляют до 2,6% массы тела. Мочеточники открываются в клоаку, где происходит обратное всасывание воды и откуда вместе с фекалиями выделяется моча, имеющая вид беловатой кашицы. Почки выделяют продукты белкового и солевого обмена. Избыток солей выводится также из ноздрей в виде секрета.
Раздельнополы. Половая система представлена парными семенниками и открывающимися в клоаку семяпроводами; яичник у большинства видов только левый. Оплодотворение яйцеклетки происходит в начальном отделе яйцевода, который открывается воронкой в полость тела, а другим концом - в клоаку. Двигаясь по яйцеводу, яйцеклетка покрывается оболочками (секретом желез его стенок): белковой, двумя подскорлуповыми и известковой скорлупой. Яйца разных видов отличаются размерами, формой и окраской скорлупы, фактурой поверхности. Яйца имеют тупой и острый концы. Круглые яйца откладывают совы, яйца с резкими различиями тупого и острого концов - кайры. Белые яйца характерны для обитателей дупел, нор и других убежищ, укрывающих яйца от хищников. У других видов скорлупа содержит пигментацию, расположенную в два слоя. Плодовитость зависит от обеспеченности кормом, возраста и видовой принадлежности. Почти все кулики откладывают по 4 яйца, чайки - по 3, голуби - по 2 яйца, многие козодои, трубконосые и пингвины - 1. Самые большие кладки у куриных и пластинчатоклювых. Самка серой куропатки способна отложить в одно гнездо до 28 яиц.
Для птиц характерны сложные формы заботы о потомстве - построение гнезд, насиживание яиц, выкармливание, воспитание и обучение птенцов. Насиживая, птицы обогревают яйца, сокращая сроки развития эмбрионов в несколько раз по сравнению с рептилиями. Наседка способна регулировать мощность теплового потока, притекающего к яйцам. Насиживают от 11 до 80 дней. Успешно высиживают птенцов при температуре –45о - +45оС. При этом температура поверхности тела наседки в точке его соприкосновения с яичной скорлупой всегда +37-38оС. Чтобы тепло шло к кладке быстрее и экономичнее, у птиц появляются наседные пятна: перья на нижней стороне тела выпадают и обнажается оголенная, припухшая кожа. Благодаря интенсивному кровоснабжению наседного пятна, его температура обычно на 1-2о выше, чем на остальной поверхности тела. Усаживаясь на кладку, птица раздвигает брюшные перья и встряхивается, чтобы наседные пятна плотнее прижались к яйцам. Некоторые насиживают на земле, в естественных убежищах (дуплах, расселинах скал) или роют норы. Большинство строят гнезда из растений или сырой почвы. Толстые ветви складывают в кучу, плотно подгоняя их друг к другу. Тонкие прутья изгибают и переплетают. Травинки, стебли злаки, листья, шерсть свивают и укладывают в несколько слоев. Ласточки, поползни, птицы-печники лепят гнезда из глины. Стрижи в качестве строительного материала используют собственную слюну, затвердевающую на воздухе. Мелкие птицы (корольки, колибри, нектарницы) пользуются паутиной. Гнезда обеспечивают компактное расположение яиц при насиживании и уменьшают рассеивание тепла во внешнюю среду.
У выводковых птиц птенцы рождаются зрячими, покрытыми густым пухом. Спустя несколько часов после рождения способны следовать за родителями и добывать самостоятельно корм (куриные, пластинчатоклювые, кулики). У птенцовых птиц птенцы рождаются беспомощными, голыми и слепыми и целиком зависят от корма, доставляемого родителями. В первые дни не могут поддерживать постоянную температуру тела и нуждаются в обогреве родителями (дятлы, ракшеобразные, голуби, певчие птицы). Между выводковыми и птенцовыми типами известны промежуточные варианты. Например, птенцы чаек рождаются покрытые густым, теплым пухом и уже вскоре могут быстро бегать и прятаться от опасности. Но они зависят от корма, приносимого родителями, пока не поднимутся на крыло. Обычно родители приносят корм в клюве. У некоторых видов имеются подъязычные или шейные мешки, другие доставляют корм в пищеводе, зобе или желудке. Корм отрыгивается маленькими порциями в раскрытые клювы птенцов.
Распространены повсеместно, за исключением внутренних районов Антарктиды. Антарктические побережья и прилежащие острова с ноября по март густо населены птицами, средства к существованию им дает океан. В Арктике, включая острова у северного побережья Гренландии, Шпицберген, Землю Франца-Иосифа, Новую Землю и Северную Землю находится область гнездования чаек, крачек, люриков, казарок, куропаток.
В горах птицы встречаются вплоть до нивального пояса. В Андах обнаружено гнездо кондора на высоте 6650 м. В Гималаях и в Тибете горные вьюрки, воробьи, горихвостки, клушицы выводят птенцов на высоте 5000-6000 м. Устойчивость к низким температурам и недостатку кислорода позволяет птицам во время миграций легко преодолевать высочайшие горные цепи. Так, сизоворонки, цапли, ястребы пересекают Главный Кавказский хребет на высоте до 4000 м. Одна из регулярных миграционных трасс гусей пролегает над Гималаями на высоте 9000 м. Абсолютный рекорд подъема установил африканский гриф, столкнувшийся с самолетом на высоте 11150 м.
В зоне пустынь уживаются лишь неприхотливые жаворонки, каменки и рябки. К сильной жаре птицам приспособиться труднее, чем к холоду. Избыток тепла во избежание перегрева необходимо быстро рассеивать в воздухе. Это доступно лишь видам, обладающим физиологическими и поведенческими приспособлениями. Однажды в Сахаре наблюдали, как местные пустынные воробьи бодро носили корм своим птенцам при температуре +50С, в то время как вокруг от жары в массе гибли мелкие европейские птицы, совершающие в это время транссахарский перелет на африканские зимовки.
Видовое разнообразие птиц меняется в зависимости от условий. Наиболее богаты птицами лесные экосистемы. В смешанном лесу средней полосы России на 1 кв. км можно найти до 400 гнезд 50 видов. Орнитофауна Московской области включает до 180 гнездящихся видов. В Уссурийском крае гнездятся более 250 видов. Самая богатая орнитофауна - в Южной Америке.
Мировой океан также населен птицами, хотя по численности морские птицы значительно уступают сухопутным. Настоящими морскими птицами являются пингвины, трубконосые, чистиковые, крачки, чайки, веслоногие и пластинчатоклювые.
Перелетные птицы совершают регулярные миграции по относительно постоянным маршрутам в строго определенное время года. Протяженность маршрутов иногда составляет десятки тысяч километров. Самая длинная миграционная трасса полярной крачки, гнездящейся на Таймыре и зимующей у побережий Антарктиды составляет около 24000 км. Преодолевает ее она за 3 месяца. Рекорд принадлежит бурокрылым ржанкам, зимующим на Гавайских и Маркизских островах в Тихом океане. Осенью из Чукотки и Аляски они добираются до Алеутских островов, где отдыхают броском на юг. От Гавайских островов их отделяет 3300 км океана. Летя со скоростью 94 км/ч, ржанки достигают цели за 36 часов. Кочующие (номадные) птицы, непрерывно странствуя в поисках массовых кормов, тоже преодолевают сотни километров, но при этом не придерживаются постоянных сроков, маршрутов и мест пребывания (клесты, чечетки,розовые скворцы). Жизнь оседлых птиц протекает на постоянных участках, зимой они совершают недальние перекочевки или суточные перелеты на несколько километров к местам кормежки (врановые, тетеревиные, синицы).
В большинстве случаев миграции являются сезонными и связаны с тем, что в летний период птицы размножаются там, где больше корма и меньше хищников, а на зиму улетают в места с более теплым климатом. Сезонные миграции птиц Северного полушария возникли в процессе эволюции как ответ на строгую очередность следования и предсказуемость наступления продолжительных благоприятных и неблагоприятных периодов. Непогода не останавливает миграцию, но может изменить направление пролета. Некоторые птицы летят днем, ориентируясь по солнцу, другие - по ночам, ориентируясь по звездам или магнитному полю Земли. Летом молодые птицы запоминают область своего рождения (радиусом несколько км) и весной туда возвращаются (филопатрия). Взрослые птицы весной возвращаются в то место, где выводили птенцов прошлым летом (гнездовой консерватизм). Осенью птицы прилетают точно в то место, где зимовали в прошлом году.
Перелеты птиц запрограммированы их физиологическим состоянием. При содержании перелетных птиц в неволе во время миграций они мечутся по клетке, стараясь из нее вырваться. В конечном итоге за сутки птица тратит почти столько же энергии, сколько израсходовала бы двигаясь по трассе миграции.
Источником энергии для перелетов служит подкожный жир. Одного грамма птице размером с воробья хватает для беспосадочного перелета на 100 км, а накопить этот грамм при изобилии корма можно за день. Перелет отнимает много энергии, поэтому в пору миграций птицы едят намного больше, чем в другое время (миграционная гиперфагия).
С 1600 г. вымерло более 100 видов птиц. В большинстве своем это были островные узкоареальные виды с низкой общей численностью. Свыше 30 видов исчезли в 20 веке, более тысячи могут исчезнуть в ближайшее время. 100 видов в настоящее время представлены на Земле менее чем 2000 особей. Причиной вымирания видов в историческое время (в отличие от вымирания в древние эпохи) является деятельность людей по изменению природных ландшафтов и сообществ.
В прошлом главной причиной вымирания была интродукция на острова домашних или сопутствующих человеку животных (кошек, крыс и свиней). Неумеренное применение пестицидов нанесло огромный урон популяциям европейских и американских птиц. Нефтяное загрязнение океанов привело к сокращению численности морских птиц. Но главную угрозу сегодня представляет стремительное сокращение площади исконных мест обитания, прежде всего, тропических лесов.
В настоящее время в экономически развитых странах Европы и Америки, в Австралии, Японии, некоторых государствах Юго-Восточной Азии охрана диких птиц оформилась в мощное движение, объединяющее науку, просвещение, индустрию туризма и даже издательское дело. 209 видов и 83 подвида птиц занесены в Красную книгу МСОП.
В России изучением и охраной птиц заняты преимущественно орнитологи. Всероссийское Орнитологическое Общество носит имя М. А. Мензбира, а Союз охраны птиц открыт как для орнитологов-профессионалов, так и для любителей птиц.
Дыхательная система птиц особенная. Это связано с тем, что для полета требуется больше энергии, чем это требуется для хождения по земле и тем более для плавания в толще воды. Чтобы в организме вырабатывалось больше энергии, ему требуется больше кислорода. Следовательно, дыхательная система птиц в процессе эволюции должна была стать очень эффективной, что и произошло. Для птиц характерно так называемое двойное дыхание , когда кислород в легкие поступает и при вдохе и при выдохе. Такое дыхание еще называют непрерывным. Это возможно благодаря тому, что у птиц есть не только легкие , но и легочные мешки . Легочные мешки также называют воздушными мешками.
При вдохе птицы воздух заполняет как легкие, так и задние легочные мешки. Газообмен (то есть проникновение в кровь кислорода и выделение из нее углекислого газа) происходит только в легких. Поэтому на вдохе воздух в задних легочных мешках остается свежим (богатым кислородом). На выдохе использованный воздух из легких выходит в передние воздушные мешки, а свежий воздух из задних легочных мешков поступает в легкие. Из передних воздушных мешков выходит через центральные бронхи и трахею наружу при выдохе.
Как известно, дыхательную систему животных (в том числе и птиц) составляют не только легкие, но и другие органы, в основном играющие вспомогательную функцию. У птиц это гортань, трахея, бронхи. Кроме того у птиц в нижней части трахеи есть нижняя гортань с голосовым аппаратом. Сначала идет верхняя гортань, потом трахея, далее нижняя гортань, от нее отходит один центральный бронх, который ветвится на два (правый и левый). Бронхи заходят в легкие и ветвятся там на мелкие вторичные и третичные.
Сами легкие птиц имеют губчатое строение. Причем эта «губка» достаточно плотная, состоящая в основном из мелких ответвлений бронхов. Стенки вторичных и третичных бронхов содержат густую капиллярную сеть.
Легочные мешки птиц по объему могут в разы превышать легкие. Это важно не только для процесса дыхания, но и для уменьшения плотности тела, а также для его охлаждения в процессе полета. Энергия выделяется в том числе и в виде тепла. Если бы птицы при этом эффективно не охлаждали тело, то перегрелись бы.
В дыхательной системе птиц обычно воздушных мешков четыре пары и один непарный. Они имеют тонкие стенки, легко растягиваются. Мешки образуются как выросты бронхов. Воздушные мешки лежат среди внутренних органов, между мышцами, и даже заходят в полости трубчатых костей.
Механизм засасывания и выбрасывания воздуха у птиц в полете и в покое (когда они не летят) различается. В покое птицы расширяют и сжимают грудную клетку. В полете расширяются и сжимаются воздушные мешки благодаря движениям мышц крыльев и брюшным мышцам. Грудь птиц в полете остается почти неподвижной и создает опору для крыльев. Когда крылья поднимаются, воздушные мешки растягиваются, когда опускаются, то мешки сжимаются. Таким образом, чем сильнее и чаще птица машет крыльями, тем интенсивнее осуществляется процесс дыхания. Количество вдохов-выдохов в минуту в полете у птиц может быть больше в десятки раз по-сравнению с состоянием покоя.
