Семя состоит их трех основных частей: зародыша, эндосперма - вместилища запасных питательных веществ и семенной оболочки. Если запасные вещества необходимы для питания зародыша во время прорастания и развития проростка, а оболочка выполняет в основном функции защиты семени, то зародыш представляет собой зачаток будущего растения, (рис. 3)
Зародыш семени.
После оплодотворения яйцеклетки образуется зигота - клетка, в которой сосредоточены зачатки всех признаков и свойств взрослого организма. Зародыш, развиваясь, частично или полностью использует вещества эндосперма для питания и своего формирования. У однодольных растений образуется одна семядоля, а точка роста находится сбоку. Основная часть зерновки злаков состоит из эндосперма. У двудольных развиваются две семядоли, где и откладываются запасные питательные вещества, а зародыш заполняет все семя. Точка роста у них находится между семядолями.
Если зародыш имеет две семядоли, которые выносятся на поверхность, то проростки скорее переходят на дополнительное автотрофное питание, меньше зависят от материнского семени и лучше приспосабливаются к условиям внешней среды.
Эндосперм- питательная ткань, развивающаяся вокруг зародыша после слияния гамет при оплодотворении. Эндосперм - это не только питательная ткань, он играет более значительную роль в формировании семян и молодых растений.
Покровы семени.
Семенная кожура развивается из наружных покровов семяпочки. У семян злаковых семенная кожура тесно срастается со стенками завязи.
После оплодотворения в процессе развития семени стенки завязи претерпевают морфологические и биохимические изменения, в результате которых возникает плодовая оболочка.
Покров защищает внутренние части семени от механических повреждений, вредных воздействий внешней среды и регулирует поступление и отдачу воды, газообмен и т.д.
Основу семенной кожуры составляет клетчатка - целлюлозный скелет, пропитанный лигнином, содействующим ее одревеснению.
У плодов наружным слоем покрова является плодовая оболочка, под прикрытием которой находятся остальные части семени, в том числе и семенная кожура. При этом плодовая оболочка составляет наиболее развитую часть покровов семени, а семенная значительно редуцируется, и многие функции последней переходят к плодовой оболочке (рис. 4).
По характеру поверхности оболочка бывает блестящей, матовой, гладкой, ячеистой, шиповатой, снабженной летучками или другими выростами.
У пленчатых хлебов (овес, ячмень и др.) зерновки после молотьбы остаются заключенными в цветковые чешуи, что значительно снижает травмированность семян и улучшает их сохранность. Большое значение для сохранения жизнеспособности семян имеет целостность их покровов. По трещинам и другим повреждениям оболочек во внутреннюю часть семени проникают многие вредители и микроорганизмы, что значительно снижает потенциальную величину урожая в результате губительного действия микроорганизмов.
Оболочка, а также алейроновый слой задерживают поступление влаги внутрь семени и препятствуют его увлажнению при небольшом дожде, а при сухой погоде - пересыханию. Повреждения оболочек содействуют более быстрому намачиванию и даже выщелачиванию веществ содержимого семени, а в некоторых случаях вызывают несвоевременное прорастание семени.
У бобовых трав, люпина и некоторых других культур скорость поступления влаги в семена связана с имеющимися в их кожуре палисадным слоем. При изменении его состояния поступление влаги замедляется и даже образуются так называемые твердые семена, кожура у которых становится водонепроницаемой. Однако при нарушении целостности покровов вода сразу же начинает поступать к внутренним тканям семени. Не вся поверхность семени одинаково доступна для воды. Так, у зерновых культур влага быстрее проникает в зародышевую часть семени, а у бобовых - в зону рубчика.
Оболочки семян обладают свойством полупроницаемости в отношении тех или иных веществ, находящихся в растворе. Полупроницаемость оболочки семян имеет большое биологическое и хозяйственное значение. Она значительно влияет на поведение семян при протравливании, при соприкосновении их с удобрениями, на прорастание семян при повышенном содержании солей в почве и т.д.
Соотношение различных частей семени меняется в зависимости от сортовых особенностей, крупности, степени созревания и т.д. В среднем оно может характеризоваться следующими величинами, % массы зерна:
Пшеница Кукуруза
Оболочки 8,9 7,4
Эндосперм 87,9 82,5
Зародыш 3,2 10,1
На долю запасных питательных веществ приходится основная масса семени, и чем крупнее и тяжелее семена, тем больше содержится в них запасных питательных веществ, и тем крупнее у них зародыш. При прочных покровах из таких семян развивается более сильный и устойчивый к различным неблагоприятным условиям проросток, обеспечивающий повышенную продуктивность растений.
Периоды и фазы развития семян.
С момента оплодотворения до полной зрелости в семени наблюдается ряд сложных превращений, т.е. происходит его развитие. У пшеницы различают шесть периодов развития семян.
1. Образование - от оплодотворения до образования точки роста. Семя образовалось, т.е. при отделении от растения оно способно дать жизнеспособный росток. Масса 1000 семян 1 г. Продолжительность периода 7-9 дней.
2. Формирование - от образования до установления окончательной длины зерна. Дифференциация зародыша заканчивается, цвет зерна зеленый, начинают появляться крахмальные зерна. В зернах много свободной воды и мало сухого вещества. Масса 1000 семян 8-12 г. Главное в этот период не накопление запасных веществ, а формирование всех частей зерна. Продолжительность периода 5-8 дней.
3. Налив - от начала отложения крахмала в эндосперме до его прекращения. В этот период увеличивается ширина и толщина зерна до максимума, полностью сформировывается ткань Эндосперма. Влажность зерна снижается до 38-40%, так как накапливается сухое вещество. Продолжительность периода в среднем 20-25 дней.
4. Созревание - начинается с прекращения поступления питательных веществ. В это время преобладают процессы полимеризации и подсыхания. Влажность снижается до 18-12%. Зерно созрело и пригодно для технического использования, но развитие семени еще не закончено, в нем протекают физиологические процессы.
5. При послеуборочном созревании заканчивается синтез высокомолекулярных белковых соединений, свободные жирные кислоты превращаются в жиры, снижается деятельность ферментов, увеличиваются воздухо- и водонепроницаемость семенных оболочек. Влажность семян становится равновесной с относительной влажностью воздуха. Дыхание затухает. В начале периода всхожесть семян низкая, а в конце она становится нормальной. Продолжительность периода зависит от особенностей культуры и внешних условий.
6. Полная спелость - начинается с момента наступления полной всхожести, семена готовы начать новый цикл жизни растений, идет медленное старение коллоидов, которое сопровождается слабым дыханием. В таком состоянии они находятся до прорастания или до полной гибели вследствие старения при длительном хранении.
Периоды делят на более мелкие этапы развития семян - фазы. Период налива делят на четыре фазы, а период созревания - на две.
Фаза водянистого состояния - начало формирования клеток эндосперма. Зерно заполнено водянистой жидкостью, влажность его 80-75%, свободной воды в 5-6 раз больше, чем связанной. Сухое вещество составляет 2-3% максимального. Длительность фазы 6 дней.
Фаза предмолочная - содержимое водянистое с молочным оттенком, так как в эндосперме откладывается крахмал, оболочка зеленоватая, влажность 75-70%, сухое вещество составляет 10%. Продолжительность фазы 6-7 дней.
Фаза молочного состояния - зерно содержит молокообразную белую жидкость. Влажность его до 50%; сухого вещества накоплено 50% от массы зрелого семени. Длительность фазы от 10 до 15 дней.
Фаза тестообразного состояния - эндосперм имеет консистенцию теста. Хлорофилл разрушен и остается только в бороздке. Влажность снижается до 42%, сухого вещества накоплено 85-90%, продолжительность фазы - 4-5 дней.
Фаза восковой спелости - эндосперм восковидный, упругий, оболочки желтые, влажность снижается до 30%, прекращается прирост сухого вещества. Длительность фазы 3-6 дней.
Фаза твердой спелости - эндосперм твердый, на изломе мучнистый или стекловидный, оболочка плотная, кожистая, окраска типичная, влажность 8-22%, продолжительность фазы 3-5 дней. По фазам происходят значительные изменения посевных качеств и урожайных свойств семян. Так, семена молочного состояния имеют более низкие энергию прорастания, силу роста, полевую всхожесть и уступают по продуктивности семенам в восковой и твердой спелости.
Семена часто обладают пониженными урожайными свойствами, имеют длинный послеуборочный период дозревания, плохо хранятся. Высокая температура при нормальной влажности сокращает налив и ускоряет биохимические процессы. В этом случае семена формируются высокого качества.
Отрицательное влияние на семена зерновых в начале восковой спелости оказывают весенние заморозки. Морозобойное зерно гораздо больше портится при хранении и дает высокий процент ненормальных, ослабленных ростков.
Накопление сухого вещества в зерне заканчивается в середине восковой спелости при влажности 35-40%. В это время растения можно скашивать и укладывать в валки.
Что-то в последнее время меня все чаще неприятно удивляют всходы рассады. Не знаю, по какой причине у многих ростков не спадает с листочков семенная оболочка. Явление это очень неприятное, так как если ее не снять, то сеянцы будут отставать в развитии и даже могут погибнуть. Как помочь семенам скинуть с себя оболочку?
Обычно оставшаяся семенная оболочка сигнализирует о том, что ростки слабые. Но не спешите браковать посевы, так как подобное явление возникает и при мелких посевах. Так, помидоры, перцы и баклажаны при посеве надо заглублять всего на 1 см. Глубже нежелательно, и мельче − тоже. Если посадили мельче, то много семенных оболочек не спадет после появления всходов. Таким растениям можно помочь избавиться от семенной оболочки. Для этого надо создать условия высокой влажности и усилить растения, полив их раствором Корневина.
Совет от «Хозяйства»
Вручную снимать кожуру нельзя, так как при этом неизбежно будут повреждены семядольные листья. Не говоря уже о том, что в семенной оболочке листовая пластинка не закалена и после раскрытия может пострадать от солнечных ожогов.
А вот если семена старые, то не освободившихся от оболочки семян может быть особенно много. Спасать их смысла нет, так как слабые ростки не дадут высокого урожая. Такие ростки нужно просто удалить.
Еще одна причина таких нестандартных всходов - рыхлый или сухой субстрат. Рыхлый он обычно из-за большого содержания торфа. Поэтому при составлении смеси добавляйте не менее трети огородной или дерновой земли. Она даст нужную плотность. Если же земли мало, а преобладает торф, то ростки, не встретив сопротивления, вынесут на солнышко семенную оболочку.
В последнее время черный рак все чаще поражает кору яблонь, и несколько реже - груши. Эта болезнь способна се...
Борьба с сорняками летом и весной - самая изнурительная и неблагодарная работа. А ведь можно ее избежать, есл...
Красномясая редька - самая вкусная и полезная
У редьки много разновидностей. Но самая необычная и красивая - красная. У нас ее продавали под названием &laq...
18.01.2017 / Ветеринар
БИЗНЕС-ПЛАН по разведению шиншилл от Пл...
В современных условиях экономики и рынка в целом для начинания бизнес...
01.12.2015 / Ветеринар
В последнее время черный рак все чаще поражает кору яблонь, и нескольк...
22.12.2019 / Народный репортер
Если сравнить людей, которые спят полностью раздетыми под одеялом и те...
19.11.2016 / Здоровье
Лунно-посевной календарь садовода-огоро...
11.11.2015 / Огород
Под огурцы лучше всего готовить не только лунки, но и грядку целиком....
30.04.2018 / Огород
Сибирские красавцы (карликовые ирисы дл...
Я коллекционирую только самые красивые и впечатляющие цветы: высокие б...
22.12.2019 / Цветник
На сухарях мои помидоры растут как сума...
Хочу рассказать о том, как я простым способом смогла повысить урожайно...
28.02.2017 / Народный репортер
Гербициды, заменяющие прополки на грядк...
Борьба с сорняками летом и весной - самая изнурительная и неблаг...
22.12.2019 / Народный репортер
Лебедь - символ любви и верности, его грация и красота приводят...
22.12.2019 / Ветеринар
«У нас один песок», - жалуются садоводы. А другие им...
19.12.2019 / Народный репортер
Придерживаясь классификации полевых культур П. И. Подгорного (1963), рассмотрим строение семян важнейших культур по следующим подгруппам: типичные хлеба , просовидные и прочие зерновые .
I . Типичные хлеба . К этой группе принадлежат так называемые хлеба I группы, семена которых прорастают несколькими корешками: пшеница, рожь, ячмень и овес. Характерная черта для семян этой группы – наличие бороздки.
Плод зерновых культур – зерновки , обладают значительными морфологическими отличиями. Некоторые виды имеют зерновки свободные (голые), другие – пленчатые , при этом пленки либо срастаются с зерновкой, либо свободно ее обволакивают. Большое разнообразие в морфологии имеют цветковые чешуи у пленчатых зерновых, особенно у диких и сорных растений.
У зерновок различают основание , то есть ту часть плода, где расположен зародыш, и вершину – часть, противоположную основанию (рис. 1). Вершина часто имеет волоски, которые образуют так называемый хохолок (кроме пшеницы твердой и ячменя). Та сторона, на которой расположен зародыш, называется спинкой , а противоположная ей сторона – брюшком . На брюшке имеется бороздка , которая у пленчатых хлебов бывает закрыта внутренней цветковой чешуей.
Бороздка , то есть место спайки стенок плодолистиков, лежит вдоль зерновки, посредине брюшка. Поперечное сечение ее характерно для разных сортов и в сочетании с другими признаками позволяет определять вид, а в некоторых случаях и сорт.
Рис. 1. Морфология и размерная характеристика зерновки пшеницы: А – вид со стороны зародыша; Б – вид со стороны спинки: 1 – хохолок; 2 – спинная сторона; 3 – зародыш; 4 – брюшная сторона; 5 – бороздка; а – длина зерновки; в – ширина зерновки.
В качестве типичного представителя этой группы культур рассмотрим несколько подробнее строение зерновки пшеницы . По морфологическим признакам зерновки пшеницы обычно голые, реже пленчатые (полба), не сросшиеся с цветковыми чешуями, продолговатые, поверхность зерновки гладкая, бороздка широкая, имеется хохолок (иногда слабо заметен), окраска белая, янтарно-желтая, коричнево-красная и других цветов.
Анатомия семян зерновых культур изучена наиболее полно, хотя некоторые вопросы остаются окончательно нерешенными и до настоящего времени.
На рисунке 2 показаны продольный и поперечный разрезы зерновки пшеницы, а также ткани, которые участвуют в построении зерновки и зародыша.
Зерновка пшеницы как плод имеет собственно семя и плодовую оболочку (перикарп или околоплодник), которая образовалась из стенок завязи и, вероятно, тесно срослась с наружным покровом семени, хотя это сейчас и ставится под сомнение.
Семя состоит из семенной оболочки , зародыша и эндосперма .
Плодовую оболочку образуют несколько разнородных тканей. Плод покрывает однослойный эпидермис, наружные клетки которого кутинизированы. Некоторые клетки эпидермиса на верхушке зерновки образуют одноклеточные волоски, называемые хохолком.
Рис. 2. Зерновка пшеницы: А – форма зерновки : а – удлиненная; б – яйцевидная; в – овальная; г – бочкообразная. Б – продольный разрез зерновки : а – эпидермис; б – продольный слой клеток; в – слой поперечных клеток (хлорофиллоносный); г – трубчатый слой (кутикулярный); д – гиалиновый слой; е – алейроновый слой; ж – эндосперм; з – разрушенные клетки эндосперма. Зародыш : 1 – эпителий; 2 – щиток; 3 – лигула; 4 – колеоптиле; 5 – первый лист; 6 – точка роста; 7 – проваскулярные тяжи, идущие в щиток, первый лист и в центральный корешок; 8 – эпибласт; 9 – корешки; 10 – колеориза. В – поперечный разрез зерновки (обозначения те же). Г – строение оболочек (обозначения те же): а, б, в, г – плодовая оболочка; семенная оболочка – ПС – прозрачный водонепроницаемый слой; КС – коричневый слой.
Под эпидермисом располагается паренхима, состоящая из трех-четырех слоев толстостенных, удлиненных клеток. Далее идет ясно выраженный слой поперечных клеток, стенки которых довольно толсты и пористы – это хлорофиллоносный слой. В клетках его у зеленых семян сосредоточены хлорофилловые зерна, которые по мере созревания семени разрушаются. Клетки этого слоя своеобразны по форме и по ним можно отличить пшеницу от других культур. Еще глубже, на границе с семенной оболочкой, имеется слой трубчатых клеток, расположенных вдоль зерна, но иногда они бывают несколько реформированы (сплющены), и этот слой не всегда удается заметить.
Суммарная толщина всей плодовой оболочки около 44 µ – это средняя величина для многих сортов пшеницы озимой. Плодовые оболочки в зерне пшеницы по весу составляют от 3,3 до 5,3 %.
Толщина плодовой оболочки зависит от экологических условий – во влажных и прохладных местах перикарпий развивается более мощным, чем в сухих и жарких зонах.
Около бороздки перикарпий состоит из нескольких слоев утолщенных клеток со щелевидными порами в них. Здесь же размещается сосудистый пучок и сохранена часть нуцеллярной ткани. На дне бороздки есть устьица, роль которых еще не выяснена. Несомненно, что зона бороздки имеет особое значение в процессе прорастания семян.
Происхождение семенной оболочки иное, чем плодовой: она образовалась из остатков внутреннего интегумента и эпидермиса нуцеллуса.
В семенную оболочку входят два слоя – верхний бесцветный, состоящий из сильно кутинизировэнных клеток (они образовались из внешнего слоя внутреннего интегумента), и нижний слой, построенный из клеток с бурым пигментом (в прошлом это был внутренний слой интегумента); этот слой часто называют коричневым. Характер окраски зерна определяется семенной оболочкой, в клетках которой содержатся пигменты. Второй слой иногда обнаруживается с большим трудом. Толщина семенной оболочки варьирует меньше, чем плодовой, и у сортов пшеницы озимой не превышает 4,0 µ.
Под семенной оболочкой находится довольно толстый бесструктурный блестящий слой, называемый гиалиновым , он образовался из клеток эпидермиса нуцеллуса, здесь иногда можно обнаружить остатки клеточных пустот. По происхождению этот слой является периспермом. Гиалиновый слой представляет особый интерес, так как он не пропускает воду в эндосперм и тем самым предохраняет запасные питательные вещества от преждевременной порчи при случайном увлажнении зерновки. Толщина этого слоя 4,7 µ. Хотя удельный вес перисперма в общем балансе запасных питательных веществ незначительный, но он играет важную роль. По некоторым данным, именно этот слой является той перепонкой, которая регулирует поступление растворенных солей в зерно.
Гиалиновый слой почти полностью сливается с внешними клетками алейронового слоя . Последний состоит из одного ряда толстостенных однообразных кубических клеток (только в области бороздки может быть два ряда), наполненных многочисленными алейроновыми зернами. В этих клетках содержится много витаминов (В 1 , D), жира и клетчатки. Толщина слоя около 42 µ.
Вся центральная часть зерновки занята эндоспермом , состоящим из тонкостенных многогранных клеток, наполненных крахмалом. Зерна крахмала представлены двумя формами: мелкими, круглыми (хондриосомные) и крупными (пластидными). Разные виды и даже сорта пшениц имеют разные типы крахмальных зерен и всевозможные их сочетания и поэтому могут служить диагностическим показателем для распознавания сортов. Между клетками с крахмалом в эндосперме содержится и белок. На форму крахмальных зерен, кроме наследственных факторов, сильно влияют условия возделывания. Низкие температуры способствуют образованию зерен ограненной формы.
Между консистенцией зерновок и формой крахмалистых зерен существует взаимосвязь: в стекловидных зерновках преобладают крупные зерна эллипсовидной формы, а у мучнистых – тоже крупные зерна, но округлой формы. Природа стекловидности заключается в том, что между крахмальными зернами образуются большие прослойки белка. Таким образом, анатомическое строение обусловливает консистенцию зерна.
Зародыш пшеницы с внешней стороны зерновки (это ого лицевая, или брюшная часть) прикрыт одним рядом приплюснутых клеток алейронового слоя. Зародыш пшеницы состоит из щитка с лигулой, апибласта, почечки, покрытой колеоптиле, центрального и двух пар боковых корешков (а у твердой пшеницы – одной пары).
Щиток , по мнению большинства исследователей, является видоизмененной семядолей. Паренхима щитка состоит из клеток, оболочки которых имеют поры. Посредине щитка проходит проваскулярный тяж, присоединяющийся у основания почечки к сосудистому пучку центрального зародышевого корешка. Из них позже образуются проводящие пучки. Нижняя часть щитка непосредственно соединяется с тканью колеоризы. Со стороны эндосперма щиток покрыт эпителием, то есть слоем цилиндрических клеток, выполняющих секреторную функцию: они выделяют при прорастании семени ферменты, под действием которых запасные питательные вещества превращаются в более простые соединения.
В верхней части щиток образует выступ (лигулу ), прикрывающий почечку, а с противоположной стороны зародыша имеется эпибласт. Эпибласт поглощает воду при прорастании зерновки и передает ее в сосудистую систему.
Почечка состоит из точки роста и трех эмбриональных листочков, из которых развиты бывают два, а третий представлен только в виде дуговидного валика.
Снаружи почечка покрыта колеоптиле, которое предохраняет ее в процессе прорастания от различных повреждений.
В зоне колеоптилярного узла располагаются, кроме центрального корешка, еще две пары добавочных корешков, все они имеют чехлики, образованные специальной меристемной тканью – калиптрогеном. Наружный слой центрального корешка состоит из одного слоя клеток, так называемого дерматогена, при прорастании он превращается в эпиблему. Следующая ткань – периблема – при последующем росте превращается в первичную кору, а ткань плерома дает начало центральному цилиндру.
Доля отдельных частей зерновки (в % от веса всего зерна) в среднем составляет (по П. Пельсенке): плодовая оболочка в целом 5,5 (в том числе: эпидермис 3,5, продольные клетки 0,8, поперечные клетки 0,7 и трубчатые 0,5); семенная оболочка в целом 2,5 (в том числе: коричневый слой 0,3, пигментный 0,2, гиалиновый 2,0); алейроновый слой 7,0; зародыш 2,5; эндосперм 82,5.
Весовое соотношение отдельных частей изменяется довольно значительно в зависимости как от сортов, так и от условий возделывания.
Таково анатомическое и морфологическое строение зерновки пшеницы. Для остальных культур отметим только некоторые специфические особенности.
3ерновки ржи голые, удлиненные, с заострением к основанию, поверхность мелкоморщинистая, бороздка глубокая, есть хохолок, окраска зеленая, часто желтая, коричневая или других цветов.
Строение зерновки ржи очень близко к строению зерновки пшеницы (рис. 3).
Плодовая оболочка состоит из одного слоя экзокарпия, клетки которого вытянуты параллельно длинной оси зерновки (эпидермис).
Мезокарпий очень тонкий, состоит из одного-двух слоев клеток, также удлиненных вдоль зерновки. Поперечные клетки, являющиеся внутренним слоем мезокарпия, имеют изогнутые края, что характерно только для ржи. Такое строение клеток приводит к образованию межклетников, создает рыхлость структуры и обусловливает морщинистый характер поверхности зерновки. Трубчатые клетки – эндокарпий – рано разрушаются и в зрелой зерновке наблюдаются очень редко.
Семенная оболочка образовалась из внутреннего интегумецта, она состоит из двух рядов очень тонкостенных клеток – верхнего ряда бесцветных, внутреннего, заполненного золотисто-коричневым веществом – суберином.
Перисперм довольно хорошо выражен, но представлен тонкой прослойкой гиалинового слоя.
Зародыш ржи находится у основания зерновки. Он состоит из почечки, которая окружена замкнутым конусовидным колеоптиле. Почечка имеет четыре листочка, развитых в разной степени: один достигает свода колеоптиле, второй возвышается над точкой роста почечки, третий имеет вид валика вокруг точки роста и четвертый – зачаточный.
В отличие от зародыша пшеницы, зародыш ржи не имеет эпибласта, но функции его выполняют другие органы зародыша.
В пазухе колеоптиле и первого листа есть зачаточная почечка стеблей первого порядка.
Число корешков у зародыша ржи такое же, как и у зародыша пшеницы – центральный и две пары боковых. Они имеют развитые корневые чехлики и окружены тканью колеоризы . Колеориза переходит в щиток. Гипокотиле очень укорочено.
Клетки эндосперма , прилегающие к алейроновому слою, мелки и имеют особый состав, они образуют так называемый промежуточный слой.
Рис. 3. Зерновка ржи: А – общий вид; Б – продольный разрез: 1 – щиток; 2 – колеоптиле; 3 – листочки; 4 – эпителий; 5 – точка роста; 6 – корешки; а – эпидермис; б – продольные клетки мезокарпия; в – поперечные клетки мезокарпия; г – семенная оболочка, состоящая из двух рядов; д – гиалиновый слой; е – алейроновый слой; ж – промежуточный слой; з – эндосперм.
Крахмальные зерна в клетках эндосперма более крупные, чем у пшеницы.
Зерновки ячменя пленчатые, сросшиеся с цветковыми чешуями. У голозерного ячменя семена без пленок. Форма удлиненно-эллиптическая, заостренная к обоим концам, чешуи имеют продольные жилки. Бороздка широкая, хохолка нет. Поверхность зерновки гладкая или слабо морщинистая. Окраска у голых зерновок зеленая, коричнево-фиолетовая, у пленчатых – желтая или черная.
В отличие от зерновок пшеницы и ржи, зерновка ячменя окружена цветковыми чешуями, которые прирастают к перикарпию, эта оболочка иногда называется мякиной (рис. 4). Цветковые чешуи состоят из нескольких рядов клеток с толстыми, плотными стенками.
Рис. 4. Зерновка ячменя: А – общий вид. Б – продольный разрез: а – цветковая пленка; б – плодовая оболочка; в – семенная оболочка; г – алейроновый слой; д – эндосперм; 1 – основная щетинка; 2 – основание ости; 3 – эпителий; 4 –щиток; 5–листочки; 6 – точка роста; 7 – корешки; 8 – корневой чехлик. В – строение оболочки: 1 – плодовая; 2 – семенная; 3 – гиалиновый слой; 4 – алейроновый слой; 5 – эндосперм.
Перикарпий развит слабо, в него входят только остатки клеток эпикарпия, мезокарпия и поперечных клеток.
Семенная оболочка состоит из двух слоев. Внутренний слой содержит слизистое вещество, способное сильно набухать.
Зародыш имеет такое же строение, как и зародыш пшеницы. Точка роста покрыта влагалищным листом-колеоптиле, она имеет четыре эмбриональных листочка (а иногда просматривается и бугорок пятого зачаточного листка), развивается так же, как и у ржи. В пазухе первого эмбрионального листочка заложены бугорки побега.
У зародыша есть пять эмбриональных (а иногда и шесть) корешков, из которых три хорошо развиты; все корешки охвачены корневым влагалищем (колеоризой).
Зерновки овса пленчатые, но чешуи не срастаются с зерновкой, а свободно ее обволакивают (у голозерных овсов пленок нет). Они имеют удлиненную, сильно суженную форму, а у пленчатых – веретеновидную с сильным заострением к верхушке. Поверхность чешуй гладкая, а самой зерновки – слабо опушенная, бороздка широкая, имеется хохолок. Окраска у голых семян светло-желтая, у пленчатых – белая, желтая, коричневая. Зародыш овса содержит все типичные для злаков образования: щиток, колеоптиле с конусом нарастания, колеоризу с 5–6 корешками и эпибласт (рис. 5). В пазухе колеоптиле закладывается почечка бокового побега. Конус нарастания имеет два хорошо развитых эмбриональных листка, которые упираются в свод колеоптиле, третий листок в виде бугорка, а четвертый – зачаток бугорка. Корешков пять, из них один – центральный, хорошо сформированный, два – ясно обозначаются, а два – в зачаточной форме.
Эпибласт сильно развит – верхняя часть его достигает нижней части колеоптиле, а нижняя часть – соприкасается с колеоризой.
II . Просовидные хлеба (или хлеба II группы). К этой группе относятся кукуруза, просо, рис, сорго, чумиза.
Семена этой группы культур не имеют ни бороздки, ни хохолка и прорастают всегда одним корешком.
Зерновки кукурузы голые, округлой или граненой формы, иногда вверху заостренные, окраска белая, желтая, красная, реже синяя, очень многообразных оттенков, что зависит от окраски оболочки, алейронового слоя и эндосперма.
Эндосперм кукурузы состоит из мучнистой и роговидной части. В мучнистой части преобладают рыхло расположенные крахмальные зерна с большими промежутками между ними.
Рис. 5. Зерновка овса: А – общий вид зерновки со стороны бороздки и спинки. Б – строение зародыша: 1 – щиток; 2 – лигула; 3 – колеоптиле; 4 – листочки; 5 – эпибласт; 6 – проваскулярный пучок; 7 – первичные корешки; 8 – колеориза. В – поперечный разрез зерновки. Г – строение оболочек: а – перикарп; б – остатки перисперма; в – алейроновый слой; г – слой клеток с мелкими зернами крахмала и бедна; д – эндосперм.
В роговидной части крахмальные зерна уплотнены, а промежутки между ними заполнены белком, что дает характерный излом – стекловидный. В зависимости от морфологии и анатомических особенностей эндосперма семян, кукурузу принято делить на восемь подвидов или групп разновидностей (convarietas ), из которых практическое значение имеют следующие (рис. 6):
Н. Н. Кулешов выделил в самостоятельную группу гибридную кукурузу, которая получается при скрещивании кремнистой и зубовидной кукурузы. Эта группа полузубовидной кукурузы (Z . m . Semidentata Kulesh . ) имеет менее выраженную впадину на верхушке зерновки и большой роговидный эндосперм.
Рис. 6. Схема строения зерна различных групп кукурузы: I – крахмалистая; II – зубовидная; III – кремнистая; IV – лопающаяся; V – восковидная; VI – сахарная; 1 – перикарпий; 2 – алейроновый слой; 3 – эндосперм; 4 – зародыш. Эндосперм: а – мучнистый; б – роговидный; в – восковидный; г – сахарный.
Зародыш кукурузы довольно крупный. Он состоит из щитка, почечки и корешка (рис. 7). В отличие от зародышей других злаковых в нем нет эпибласта. К щитку прикреплены средней стеблевой частью почечка и корешок, Кроме главного корешка, у зародыша кукурузы есть еще и два боковых дополнительных корешка. Первичный корешок окружен колеоризой.
Рис. 7. Строение зерновки кукурузы: А – общий вид. Б – продольный боковой разрез: 1 – остаток рыльца; 2 – остаток нуцеллуса; 3 – эндосперм; 4 – столбчатый эпителий щитка; 5 – перикарпий; 6 – оболочки семени; 7 – щиток; 8 – халаза; 9 – сосудистый пучок; 10 – алейроновый слой; 11 – зародыш; а – первичный корешок; б – чехлик корешка; в – зачатки листьев; г – колеоптиле.
Почечка хорошо дифференцирована и состоит из конуса нарастания и свернутых до семи штук эмбриональных листков. Защищена почечка колеоптиле, который имеет довольно плотную структуру.
В эпителиальном слое щитка кукурузы (у других культур этого не наблюдается) образовались складки со стороны спинной поверхности щитка, что увеличивает его поверхность и способствует большому выделению ферментов.
Ткань эндосперма расчленяется по типам клеток на три слоя: 1) периферический слой (или алейроновый) состоит из одного ряда клеток, имеющих мелкие алейроновые зерна и не содержащих крахмальных зерен. Иногда в клетках этого слоя есть значительное количество масла в виде тончайшей эмульсии; 2) непосредственно за алейроновым слоем идет ткань другого типа: два-три ряда узких тонкостенных клеток, содержащих крахмал и алейроновые зерна, названные переходными. Следующие слои клеток уже более крупных размеров, имеют крупные крахмальные зерна; 3) центральная часть эндосперма занята третьим типом клеток – очень крупными, с крупными округлыми крахмальными зернами, а между ними располагаются тонкие прослойки белка.
У форм с роговидным эндоспермом крахмал в роговидной зоне плотно заполняет всю полость клетки.
В базальной части эндосперма клетки имеют особую форму – они узкие, длинные и в них нет крахмала. Содержимое этих клеток играет важную роль в процессах прорастания, но состав его пока еще не совсем ясен. Однако, установлено, что в его образовании участвуют материнские питательные вещества, которые поступали в семя через плаценто-халазальную зону.
Зерновка кукурузы имеет особую сплошную полупроницаемую неклеточную оболочку, которая находится между алейроновым слоем и перикарпием. Эту полупроницаемую оболочку часто называют нуцеллярной мембраной, хотя происхождение ее окончательно еще не выяснено. Некоторые исследователи считают, что она образовалась из наружной стенки клеток нуцеллярного эпидермиса , а другие – из внутреннего интегумента . Толщина этой мембраны йсего около 1 микрона.
Зерновки риса пленчатые, удлиненно-овальной формы. Чешуи матовые, продольно ребристые, соломенно-желтой или коричневой окраски. Зерновка белая, реже коричневая, ребристая, при обмолоте зерно риса выпадает целым колоском вместе с цветковыми и колосковыми чешуями. Эндосперм зерновки плотный, роговидного строения, иногда в центре имеется мучнистая часть.
Вся систематика риса построена на морфологических признаках зерна. Если имеется десяток зерновок риса с цветковыми чешуями, то всегда можно определить вид, подвид, ветвь, разновидность, сортовой класс и даже сорт.
По наиболее распространенной классификации, рис делится на 2 подвида в зависимости от длины зерновки: рис короткозерный, или мелкий (Oriza sativa ssp . Brevis Gust . ) и рис обыкновенный (O . s. Communis Gust . ).
Зерновка проса пленчатая с гладкой или глянцевой поверхностью пленок, белой, кремовой, серой, желтой, бронзовой, красной, зеленоватой или коричневой окраски. Цветковые чешуи твердые, хрупкие. Зерновка мелкая, шаровидной или овальной, иногда слабо сдавленной со спинки формы (рис. 8).
Морфологические особенности зерновки проса являются ведущими показателями при определении разновидностей (дополняется характеристикой метелки). Кроме окраски зерна, при этом важна также степень обрушиваемости, то есть прочность прикрепления цветковых чешуй к зерновке.
Рис. 8. Строение зерновки проса: А – общий вид. Б – поперечный разрез: 1 – перикарп; 2 – алейроновый слой; 3 – зародыш; 4 – корневой чехлик; 5 – эндосперм; 6 – первичный корешок (в центре видна плерома, окруженная периблемой и эпителием). В – строение оболочек: а – эпидермис; б , в – слой волокнистых клеток и губчатой паренхимы; г – алейроновый слой; д – эндосперм.
Рис. 9. Строение орешка гречихи: I – вид сбоку, II – вид сверху: 1 – верхушка; 2 – грань; 3 – ребро; 4 – основание. III – поперечный разрез: а – плодовая оболочка; б – семенная оболочка; в – семядоли; г – сосудистые пучки; д – эндосперм.
Зерновка проса состоит из зародыша, мучнистого эндосперма и оболочек. Наружная оболочка построена из клеток эпидермиса, слоя волокнистых клеток, из паренхимной ткани и внутреннего эпидермиса. В плодовую оболочку входят клетки эпидермиса , надплодника и внутриплодника . Между этими оболочками имеется тонкая воздушная прослойка. Семенная оболочка примыкает к алейроновому слою, состоящему из одного ряда мелких клеток.
Зерновки сорго голые или пленчатые, округлой или слегка яйцевидной формы, с гладкой блестящей поверхностью чешуй. Окраска чешуй белая, желтая, оранжевая, коричневая, черная; окраска зерновки белая, коричневая, кремовая, оранжевая.
III . Прочие зерновые (незлаковые) культуры. В этой группе рассмотрим особенности семян гречихи (рис. 9). Плоды ее отчетливо трехгранной формы с плоскими гладкими гранями, ребра гладкие (трехгранный орешек). Окраска зерна мраморная, серая.
Семена (орешек) гречихи имеют две оболочки: плодовую и семенную . Плодовая оболочка состоит из четырех слоев: наружного эпидермиса, склеренхимного слоя, который утолщается у ребер (шесть рядов клеток) и несколько тоньше по середине грани (три слоя клеток), коричнево-красного прозенхимного слоя и однослойного внутреннего эпидермиса.
Семенные оболочки слагаются из наружного и внутреннего эпидермиса, а между ними расположена паренхимная ткань.
Алейроновый слой очень тонкий, примыкает к эпидермису.
Эндосперм рыхлый, мучнистый. Крахмалоносные клетки располагаются радиальными рядами, тонкостенные, многослойные.
Зародыш у гречихи своеобразный, он располагается в центре плода и имеет две свернутые бледно-зеленые семядоли.
Выполнение защитной функции накладывает специфический отпечаток на строение покровных тканей, прежде всего внешних оболочек семян - плодовой и семенной. Эти ткани состоят из мощной и твердой волокнистой ткани, сложенной из вытянутых толстостенных клеток, как правило, мертвых, лишенных внутриклеточного содержимого. Из-за специфического расположения клеток и их формы ткань иногда называют палисадной (рис. 3).
Рис. 3. Строение тканей плодовых и семенных оболочек масличных семян: а - плодовая оболочка подсолнечника: 1 - эпидермис (кожица) с кутинизированным слоем, 2 - гиподерма, 3 - панцирный слой (фитомелановый), 4 - склеренхима (палисадная, или волокнистая, ткань), 5 - паренхимные ряды, 6 - тонкостенная паренхима, 7 - семенная оболочка, 8 - эндосперм, 9 - наружный эпидермис, 10 - губчатая паренхима (наши данные); б - семенная оболочка клещевины: 1 - кожица, 2 - паренхимнып слой, 3 - тонкостенный палисадный слой, 4 - толстостенный палисадный слой; в - семенная оболочка льна: 1 - кутинизированный слой, 2 - кожица, 3 - толстостенная паренхима, 4 - волокнистый слой (палисадная ткань), 5 - поперечные клетки, 6 - пигментный слой, 7 - эндосперм (по В. А. Нассонову).
Многие масличные плоды и семена покрыты тонкой пленкой (налетом) из воска или кутина, которая способствует повышению защитных и изоляционных свойств покровных тканей. Покровные ткани многих плодов и семян образуют волоски, усиливающие защитные функции ткани или способствующие лучшему распространению семян. У семян хлопчатника, например, эпидермальные волоски - хлопок - достигают в длину 70 мм. Иногда в покровных тканях образуется еще более грубая защитная ткань - пробковая. Клетки этой ткани отмирают и состоят только из толстых стенок, которые окружают полости, заполненные воздухом или смолистыми веществами. Стенки клеток пропитаны суберином, водо- и воздухонепроницаемы, ткань прочная и упругая.
Если у зрелых семян сохраняется плодовая оболочка, не разрушающаяся при уборке, то семенная оболочка может состоять из клеток, строение которых подобно строению клеток основной ткани - зародыша или эндосперма. Например, у подсолнечника семенная оболочка представляет собой тонкую пленку, состоящую из двух тканей: внешней - бахромчатой и внутренней - эндосперма.
Если у семян после созревания плодовые оболочки не сохраняются, то семенная оболочка у них, как правило, прочная, а клетки, слагающие ее, по своему строению аналогичны клеткам плодовой оболочки. В отдельных случаях семенная оболочка может срастаться с маслосодержащнми тканями ядра (например, у льна), и даже при разрушении семян эта связь полностью не нарушается. Чаще семенная оболочка только соприкасается с ядром (у сои, горчицы, хлопчатника, клещевины).
Защитная оболочка семени, образовавшаяся из наружных покровов семяпочки. [ГОСТ 20290 74] Тематики семеноводство Обобщающие термины морфологические признаки семян EN seed coat DE Samenschale FR peau de semence … Справочник технического переводчика
СЕМЕННАЯ КОЖУРА - оболочка семени, образующаяся преимущественно из покровов семяпочки. Предохраняет внутренние части семени от неблагоприятных воздействий внешней среды … Словарь ботанических терминов
семенная кожура - Синонимы: спермодерма, теста оболочка семени, развивающаяся из интегумента(тов) семязачатка … Анатомия и морфология растений
семенная кожура - прочная защитная оболочка семени … Сельскохозяйственный словарь
Какао - (ботанич.). Небольшие или средней величины деревья из рода теоброма (Theobroma L., Cacao Tournef.) сем. стеркулиевых (Sterculiaceae). Листья у них по большей части цельные, реже лапчатые. Цветы небольшие и выступают чаще всего прямо из коры… …
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ - сингамия, слияние мужской половой клетки (сперматозоид, спермий) с женской (яйцо, яйцеклетка), приводящее к образованию зиготы, края даёт начало новому организму. Уживотных О. предшествует осеменение. В процессе О. осуществляются активация яйца,… … Биологический энциклопедический словарь
Семейство такковые (Taccaceae) - Семейство такковые представлено одним родом такка (Тасса), насчитывающим около 10 видов, из которых 9 обитатели тропиков Старого Света и только 1 вид такка Паркера (Т. parkeri) произрастает в тропической Южной Америке (Венесуэла, Гайана,… … Биологическая энциклопедия
Подсемейство спирейные (Spiraeoideae) - Самыми примитивными розовыми являются спирейные. Это подсемейство представлено около 20 родами и примерно 180 видами, из которых около. 100 видов принадлежат роду спирея (Spiraea), а в остальных родах насчитывается от 1 до 15 видов в… … Биологическая энциклопедия
Фитопатогенные бациллы - Bacillus mesentericus vulgatus. Возбудитель бактериоза початков кукурузы. Возбудитель относится к широко распространенной сапрофитной группе бактерий картофельной палочки, которая очень изменчива. Эти бактерии вызывают пятна на верхушках… … Биологическая энциклопедия
Кофе - или Кофей (Coffea L.) род растений из семейства мареновых (см.). Кустарники или небольшие деревья. Листья расположены попарно противоположно или по три, кожистые, многолетние или травянистые, цельные, снабженные прилистниками. Цветы в углах… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Семейство человекообразные - (Hominidae)* * Семейство человекообразных обезьян и людей (Hominidae), по последним представлениям, включает в себя 4 рода и 5 видов наиболее крупных современных приматов. Важнейшим из азиатских человекообразных обезьян является… … Жизнь животных
